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放线菌阅读答案
问题:
1、请用简洁的语言给“放线菌”下定义。(2分)
2、结合全文,说说放线菌有哪些作用。(3分)
3、“那些丝有的像一棵树,树上有时还结着‘果实’;有的像一根草,仿佛还开着花,煞是好看。”这句话运用了什么说明方法,有什么作用?(2分)
4、“即使此刻,人类滥用抗生素的后果已经明显显现出来,但当我们遇到一个从未见过的病菌时,大多数时候恐怕还是要到放线菌中去寻找特效药……”句中“大多数”时候能否去掉,为什么?(3分)
答案:
1、放线菌是一种单细胞的、丝状的、能放出一种带有土腥气的化学物质的细菌。
2、生产抗生素的宝库;制造味精;研究生物发育、细胞分化的材料。
3、这句话运用打比方的说明方法,生动形象地写出了放线菌的奇形怪状。
4、不能去掉。“大多数时候”表示绝大部分,说明特效药主要到放线菌中去找,体现了放线菌的重要性,语言准确;如去掉“大多数时候”就不能体现这一点。
【放线菌原文】
放线菌
石无鱼
你或许想不到,土壤不仅仅可用于生长植物,也是数量和种类繁多的细菌的“家园”。其中有一类细菌,如果你在显微镜下观察,会发现它们与众不同:别的细菌多数是圆形、椭圆形的,而它们看起来却是丝状的。那些丝有的像一棵树,树上有时还结着“果实”;有的像一根草,仿佛还开着花,煞是好看。这类细菌生物学上统称为放线菌。
放线菌是一种单细胞生物,那些奇形怪状的丝,是它的菌丝。它的身体透过长出超多菌丝,覆盖了很大的空间,这对于寻找食物大有好处。放线菌能释放出一种化学物质,正是这种物质,让我们凑近时,能闻到一股泥土的清香。
放线菌是一种生命力很顽强的细菌,它们一般喜欢在温暖、湿润的环境下生存。当土壤干旱的时候,它们的菌丝就会在头部长出“孢子”。孢子有厚厚的一层孢子壁,能够保护它在缺水时也不至于受损害。原先的放线菌渐渐枯死了,但留下一个个孢子,只要遇到适宜的条件,又会发芽,长成一个个放线菌。
这种小小的微生物也许它在你一生的某一时刻曾救过你的命,因为放线菌是一座生产抗生素的宝库。青霉素是人类发现的第一种抗生素,是由英国生物学家弗莱明最先发现的。弗莱明是个“懒人”,经常做完实验连器皿也不洗刷。1928年临近暑假,弗莱明在做培养葡萄球菌的实验,还没得出结果就度假去了。等度完假回来他发此刻细菌培养器皿上长了许多霉菌,而霉菌周围的细菌纷纷死亡,只留下一个个白斑。他意识到,霉菌也许释放出一种化学物质把原先培养皿上的细菌杀死了。
此刻我们把一种微生物杀死另一种微生物的现象称为“抗生现象”,那种能杀死微生物的化学物质叫“抗生素”。能够说,抗生素就是细菌之间进行战争的“生化武器”。霉菌就是靠着一种叫青霉素的化学物质杀死葡萄球菌的。但是,青霉素并不是万能药,它只能杀死有限的几种细菌,比如葡萄球菌、链球菌,而对于像肺结核等几个世纪以来一向肆虐流行的疾病,却依然无能为力。
1945年,美国生物学家瓦克斯曼宣布其实验室发现了第二种抗生素——链霉素,对治疗肺结核病有特效。而链霉素就是从土壤中一种叫“灰色链丝菌”的放线菌中提炼出来的。
时至这天,人类大约已经发现了5000多种抗生素,4000多种是从放线菌中提炼出来的。放线菌有种类多、繁殖快、生产抗生素产量高等优点。这些抗生素不仅仅能防治人类和动物的疾病,许多还能防治植物的疾病。即使此刻,人类滥用抗生素的后果已经明显显现出来,但当我们遇到一个从未见过的病菌时,大多数时候恐怕还是要到放线菌中去寻找特效药,也就是寻找新的抗生素。
放线菌的作用还不止于此,我们平常烹饪时调味用的味精,其实也是透过它们制造的。如今,它们还是科学家研究生物发育、细胞分化的便利材料。
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放线菌在气生菌丝上分化出可产生孢子的孢子丝,孢子丝的形状和排列方式因种而异。成熟的孢子丝上产生成串的分生孢子。孢子的表面结构、形状及色彩在必须条件下比较稳定,是鉴定菌种的重要依据。以无性孢子和菌体断裂方式繁殖。绝大多数为异养型需氧菌。有的种类可在高温下分解纤维素等复杂的有机质。在自然界分布很广,绝大多数为腐生,少数寄生。产生种类繁多的抗生素,据估计,已发现的4000多种抗生素中,有2/3是放线菌产生的。与人类关系十分密切。重要的属有:链霉菌属,小单孢菌属和诺卡氏菌属等。
放线菌的形态比细菌复杂些,但仍属于单细胞。在显微镜下,放线菌呈分枝丝状,我们把这些细丝一样的结构叫做菌丝,菌丝直径与细菌相似,小于1微米。菌丝细胞的结构与细菌基本相同。大部分放线菌的菌体由多细胞分枝状菌丝组成。菌丝大多无隔膜,其粗细与杆状细菌相似,直径为1微米左右。细胞中具核质而无真正的细胞核,细胞壁内含胞壁酸与二氨基庚二酸,而不含几丁质和纤维素。
原核生物的一个类群。大多数有发达的分枝菌丝。菌丝纤细,宽度近于杆状细菌,约0.5~1微米。可分为:营养菌丝,又称基质菌丝,主要功能是吸收营养物质,有的可产生不同的色素,是菌种鉴定的重要依据;气生菌丝,叠生于营养菌丝上,又称二级菌丝。在气生菌丝上分化出可产生孢子的孢子丝,孢子丝的形状和排列方式因种而异。成熟的孢子丝上产生成串的分生孢子。孢子的表面结构、形状及色彩在必须条件下比较稳定,是鉴定菌种的重要依据。以无性孢子和菌体断裂方式繁殖。绝大多数为异养型需氧菌。有的种类可在高温下分解纤维素等复杂的有机质。在自然界分布很广,绝大多数为腐生,少数寄生。产生种类繁多的抗生素,据估计,已发现的4000多种抗生素中,有2/3是放线菌产生的。与人类关系十分密切。重要的属有:链霉菌属,小单孢菌属和诺卡氏菌属等。
它的主要功能是吸收营养物质,直径在0.2~0.8微米之间。气生菌丝系由基内菌丝长出培养基外伸向空间而成,较基内菌丝粗,直径为1~1.4微米,形状直伸或弯曲,有的产生色素。放线菌生长发育到必须阶段,在气生菌丝上分化出可构成孢子的菌丝,叫孢子丝。孢子丝的形状及其在气生菌丝上的排列方式,随种类不同而有差异,有的直伸,有的弯曲或螺旋;有的交替着生,有的轮生或丛生。
放线菌与人类的关系极为密切。人们到医院去看病,医生根据病人的病因,往往开些链霉素、土霉素、四环素、氯霉素、红霉素、庆大霉素等抗生素药物,这些抗生素药物都是放线菌为我们制造的。至今从微生物中发现了几千种抗生素,其中2/3是由放线菌产生的。有些放线菌还用于生产维生素和酶制剂、处理污水等。所以,虽然有几种放线菌引起人、动物、植物的疾病,如引起人的皮肤和肺部得病,但大多数放线菌却对防治人、畜和植物的病害立下了丰功伟绩。
放线菌实际上是细菌家族中的一员,是一类具有丝状分枝细胞的革兰氏阳性细菌,因菌落呈放射状而得名。放线菌最喜欢生活在有机质丰富的微碱性土壤中,泥土所特有的"泥腥味"就是由放线菌产生的。
用干燥、加热和药剂处理等选取性分离方法,能够从土壤中挑选出我们所需要的有益放线菌菌种。
放线菌的作用
要说放线菌,就要提到一些抗生素,我们明白医生常常用头孢霉素、螺旋素、庆大霉素、利福霉素、链霉素等抗生素为病人治病,使许多病人转危为安,其实生产抗生素的主角就是功勋赫赫的放线菌。目前已经发现的抗生素有近6000种,其中4000多种是由放线菌产生的。
放线菌也是原核生物,细胞构造和细胞壁的化学组成都与细菌十分相似,因菌落呈放射状而得名。实际上,它们是细菌家族中一个独立的大家庭,更确切一点来说,它也是属于原核细胞型微生物,如果按照前面提到过的革兰染色法进行分类,是一类革兰氏阳性菌。但是,放线菌又有许多细菌所没有的特点,一些真菌家族的特征,例如菌体呈纤细的丝状,而且有分枝。所以从生物进化的角度看,它是介于细菌与真菌之间的过渡类型。
随着微生物分类学的深入研究,确认放线菌属于原核微生物,与细菌的关系比与真菌的关系更为密切,理由如下:
有原始核结构,无核膜和核仁;
放线菌虽有发育良好的菌丝体,但大部分无隔,为单细胞;
放线菌菌丝比真菌细得多,其直径与细菌相似;
细胞壁主要成分为肽聚糖,并内含DAP;
游动放线菌的鞭毛与细菌鞭毛类似,无“9+2”结构
放线菌同大部分细菌一样,对酸敏感,在微碱性条件下生长良好;
放线菌属无性繁殖,同细菌,尚未发现其有性世代;
对溶菌酶和作用于细菌的抗生素敏感;
DNA重组方式与细菌相同;
核蛋白体为70S。
放线菌最喜欢生活在有机质丰富的微碱性土壤中,泥土所特有的“泥腥味”就是由放线菌产生的。它们中绝大多数是腐生菌,能将动植物的尸体腐烂、“吃”光,然后转化成有利于植物生长的营养物质,在自然界物质循环中立下了不朽的功勋。还有一类叫弗兰克氏菌的放线菌,生长在许多豆科植物的根瘤里,能固定大气中的氮,成为植物能利用的氮肥。除了生产抗生素外,放线菌在工业上还有许多其他贡献。例如,利用放线菌还能够生产维生素B12、-胡萝卜素等维生素,生产蛋白酶、溶菌酶,以及用于生产高果糖浆的葡萄糖异构酶等酶制剂。另外,放线菌在石油工业和污水处理等方面也可发挥一技之长。
虽然少数寄生性的放线菌会引起人和动植物病害,有些放线菌会使食物变质,或者对棉毛织品和纸张造成破坏,对人类有害,但这些比起放线菌的功绩来,实在是微不足道的。
放线菌的生物学特性
放线菌的形态比细菌复杂些,但仍属于单细胞。在显微镜下,放线菌呈分枝丝状,我们把这些细丝一样的结构叫做菌丝,菌丝直径与细菌相似,小于1微米。菌丝细胞的结构与细菌基本相同。
放线菌有菌丝和孢子的结构。
放线菌的形态结构
菌丝
放线菌有许多交织在一齐的纤细菌体,叫菌丝。在固体营养物质上生长时,不同的菌丝分工不同,有的扎根于它们的食物中“埋头大吃”,这是专管吸收营养的营养菌丝,由于这些菌丝是生长在培养基内的,因而也称为基内菌丝;有的朝天猛长,这是由营养菌丝发育后构成的气生菌丝。放线菌长到必须阶段,便开始“生儿育女”。它们先在气生菌丝的顶端长出孢子丝,等到成熟之后,就构成各种各样形态各异的孢子。孢子的外形有的像球,有的像卵,有的像秆子,有的像瓜子。它们能够随风飘散,遇到适宜的环境,就会在那里“安家落户”,开始吸收水分和营养,萌生成新的放线菌。
放线菌的菌丝分为气生菌丝、基内菌丝和孢子丝。而孢子丝的形态是分类的重要依据。
气生菌丝
气生菌丝简称气丝,又称为二级菌丝。在显微镜下如果拿气丝和基丝进行比较的话,能够发现气丝色彩比较深,横径较粗,约比基丝粗2倍。基丝色彩浅一些、有些发亮,稍微细一些。
基内菌丝
基内菌丝,简称基丝,又称为营养菌丝或初级菌丝。放线菌的孢子、孢囊孢子或菌丝断裂小体在固体培养基上萌发长成芽管,芽管会伸展到培养基内并紧贴在培养基表面长成基丝。它使放线菌能伸入到培养基里吸收营养物质,供给它生长的一个营养结构。基丝的直径一般为0。2-1。0μm或2-3μm。大多数的基丝不构成横隔。
孢子丝
气生菌丝发育到必须的阶段,在顶端会构成放线菌的孢子丝,孢子丝分枝有对生、互生、丛生、轮生几种,孢子丝形状有的是直的,有的波浪形的,有的螺旋形的,各有差别。即使都是螺旋形的,有的松,有的紧,方向有向左旋的,也有向右旋的。但是大多数放线菌是向左旋的,少数向右。
有些菌菌丝长到必须程度时会构成孢囊,有孢囊的菌,有的孢囊长在基丝上,或者气丝、基丝上都有。放线菌的孢囊就象动物里面有产卵的一样,它是一个卵巢,孢囊里面就是放线菌的繁殖体,放线菌的孢囊有圆形的、棒状的、瓶状的或者有些是不规则的,外面还有囊壁,少数无壁的就叫作假孢囊。等到孢囊成熟以后,就会构成超多的孢子,带鞭毛的就能够随着水流动。
有的放线菌在气丝外面还有一层薄鞘,由原纤维成分、空管组成,直径大约有4-10nm左右,如果是管状的直径大约是8-20nm。它的存在可能与保护菌丝有关。
孢子
孢子丝发育到必须的阶段就分化成了孢子。
放线菌的孢子有圆形的、椭圆形的、杆状或柱状的,孢子也是放线菌分类的一个重要依据。大多数放线菌的孢子表面是光滑的,有些菌孢子表面还有一些装饰物,有鳞片,有疣状、刺状或者有毛发状的东西,而色彩有红的、兰的、黄的、白的、灰的各种色彩都有。那么孢子是怎样样构成的呢?在1949年的时候,有一个科学家在光学显微镜下发现放线菌孢子的构成有两种方式,凝集分裂和横隔分裂两种。但是之后随产科学不断发展,我们在电子显微镜下观察,看到孢子丝分裂的方式只有横隔分裂,而没有凝集分裂。也就是在孢子丝中间构成横隔或者有些缢缩细胞壁,把孢子丝分成若干份,从而构成最后的孢子。P36
放线菌的繁殖
放线菌的培养条件
放线菌大多数是异养菌,营养要求不是很高,能够在简单的培养基上生长起来。需要的碳源有淀粉、糊精、葡萄糖、麦芽糖和甘油等,氮源中能够利用蛋白胨、氨基酸、硝酸盐、铵盐、尿素等。而且放线菌一般都需要K、Mg、Fe、Cu、Ca等。
其它方面的特性有,放线菌大多数是需氧菌,缺氧的状况下它不能生长,会窒息而死的。
它生长的最适温度是28-32℃,最适生长PH约为7。2-7。6,放线菌的培养时间比细菌长一些,一般都需要3-7天才能长成菌落。
放线菌的菌落特征
那么放线菌的菌落有什么特征呢?放线菌在固体培养基上由菌丝体和孢子构成菌落。不同种类的放线蓖菌落有必须的特征,可作为鉴定的依据。将放线菌菌落和细菌、霉菌相比有以下特点:
与细菌相比放线菌的基内菌丝伸入培养基内,与培养基结合紧密,不易被接种针挑起;幼龄菌落由于气生菌丝初生,表面光滑,很像细菌菌落。气生菌丝紧巾在培养基表面相互交织成网状,因而放线菌菌落表面坚实、多皱、致密牢固;当孢子丝成熟时,构成超多孢子铺满菌落表面,使菌落呈现颗粒状、粉状或短绒状;由于菌丝体与孢子堆常具色素,故使菌落正面、背面常呈现不同色泽。与霉菌相比菌落圆形,大小似细菌,比霉菌菌落小,且不能扩散性地向外生长。另外,放线菌菌落坚实致密,不像霉菌菌落疏松。
概括起来放线菌菌落分为下面两类:
1.链霉菌菌落
是由超多的气丝、分枝相互缠绕而构成的菌落,质地致密。当气丝还没分化成孢子丝以前,幼龄菌落与细菌很相似。有的链霉菌气丝发育茂盛,菌丝很长,所以菌落呈茸毛状或絮状。一般都是中等长度,表而呈较紧密的绒毛状,坚实、干燥、多皱、菌落较小而且不蔓延。有一些气丝长得很少很短,但孢子丝很多,所以使菌落表面呈粉末状。菌落的色彩各种各样,大多是白的,有黄的、淡紫的、粉红的、灰色的、青色的等等。
链霉菌因为它的基丝伸入到培养基内吸取营养,所以菌落和培养基结合得紧密,不易挑取,即使挑起也不容易破碎。这点细菌的菌落就有明显的区别。还有的链霉菌能分泌相应在色彩的可溶性色素,扩散在培养基中,使培养基也染上了色彩。
2.诺卡氏菌形放线菌
大多数的诺卡氏菌不长气生菌丝或者气生菌丝长得很少,只是覆盖在菌落表面,基丝断裂很快,横隔断裂成杆状或珠状体。因此这类菌的菌落粘着力差,结构呈粉末状,用接种针挑的时候立刻就会粉碎,而且它的菌落一般都比较小。
放线菌的繁殖方式及生活史
放线菌没有有性繁殖,主要透过构成无性孢子方式进行无性繁殖,成熟的分生孢子或孢囊孢子散落在适宜环境里发芽构成新的菌丝体;另一种方式是菌丝体的无限伸长和分枝,在液体振荡培养(或工业发酵)中,放线菌每一个脱落的菌丝片段,在适宜条件下都能长成新的菌丝体,也是一种无性繁殖方式。
放线菌的生活史P36。
首先孢子在适宜的条件下萌发,长出1-3个芽管,芽管延长,分枝构成基内菌丝体,基丝发育到必须阶段,向培养基外部空间生长,成为气生菌丝体,气丝发育到必须程度,在顶端部分构成孢子丝,孢子丝构成孢子。简而言之就是孢子菌丝孢子这样周而复始始的过程。其中孢子就是放线菌的繁殖器官,从一个孢子出发能够长成许许多多菌丝,然后再分化成许多孢子。放线菌就是这样发展成大群体的。
有些放线菌还能够在液体培养基中借助菌丝断裂的方式进行超多繁殖,所以在工业中生产抗生素时,放线菌就以这种方式超多繁殖,从而积累生产超多的抗生素。
放线菌的用途与危害
重要的放线菌代表属
链霉菌属P37
链霉菌属是放线菌目中最大的一个属。绝大多数是腐生的,革兰氏阳性菌,而且是好气菌,它的基丝细细的,不构成横隔也不断裂,气丝也分枝,直径是基丝的2倍,气丝上长有孢子丝链。孢子丝链会分化为孢子,孢子是横隔分裂构成的。孢子形状是圆形、椭圆形或者杆状,表面光滑或者有长短不一的刺、毛发状或鳞片状的装饰物。
大家已经明白抗生素有80%是由放线菌产生的,而放线菌中链霉菌属产生的最多,有90%是由链霉菌属产生的比如我们平时听说比较多的有链霉素、四环素、卡那霉素等。
诺卡氏菌属P38
又叫原放线菌属,是好气性的革兰氏阳性菌。基丝分枝,横隔断裂成杆状体和球状体。每个杆状体至少有一个核,能够复制构成多菌丝。大多数的诺卡菌氏属菌不生气生菌丝,少数生的也长得很少,断裂后构成节孢子。
这个属的放线菌基丝断裂比较快,24小时培养后就开始断裂,很难观察到横隔和断裂的过程,断裂方式是在菌丝壁上构成缢缩,从而成为孢子,所以很容易被误认为细菌。
诺卡氏菌据此刻报道的能产生抗生素有30多种,比如能治疗结核和麻疯的利福霉素;对引起植物白叶病的细菌及原虫、病毒有作用的间型霉素,对革兰氏阳性菌有作用的瑞斯托菌素等。
小单孢菌属P38
小单孢菌属的放线菌,菌丝有分枝,在基丝上着生孢子梗,在梗端着生一个孢子,孢子堆积起来象葡萄一样,孢子圆形,椭圆形,一般表面还有棘状或疣状的结构,也有少数是光滑的。孢子能耐热耐干旱,在土壤、湖泊或湖底的沉积物中能够生存多年,气丝一般不存在。菌落比链霉菌小得多,色彩通常是橙红色或红色的。
这个属的放线菌孢子和菌丝体都是革兰阳性的,不抗酸,与链霉菌区别是:
(1).菌丝体比链霉菌细
(2).菌落比链霉菌小
(3).生长温度高,(4).一般是32-37℃
(5).生长力弱15-20天停止发育,(6).菌落与培养基紧密结合,(7).表面突起,(8).多皱,(9).平坦的很少。
而且,这个属的放线菌多数好气,喜欢在土壤、湿泥和盐地中,能分解自然界的纤维素、几丁质、木质素。具有很大的应用开发价值。
这个属中也有很多能产生抗生素,比如庆大霉素、卤霉素、创新霉素等50多种抗生素。
链孢囊菌属
孢囊链菌属的特点是:
1.孢囊由气生菌丝上的孢子丝盘卷而成。
2.孢囊无鞭毛。3.不能运动。革兰氏阳性,抗酸。4、有氧气的状况下生长发育良好。5.菌落外貌象链霉菌属的菌落。6.基丝多分枝。7.横隔稀少。气丝成丛生或散生。8.呈白色或有些粉红色。孢囊在气丝上。9.一个或多个。10.球形的幼小的孢囊没有色彩,11.成熟以后由圆锥形的小孔喷出。12.孢囊孢子球形,有一个发亮的小体。
这个属产生的抗生素报道的有20多种,比如多霉素。
游动放线菌属
游动放线菌属一般没有气丝或很少,基丝分枝,孢囊在基丝上构成,孢囊圆形或不规则,大小不等。孢囊孢子球形、椭圆形,通常会有棱角,也有一个到几个发亮的小体,常常会鞭毛,所以能够游动。孢囊孢子由中壁膜上的小也或壁膜破裂而释放。
高温放线菌属
高温放线菌属的菌基丝和气丝发育良好,它的孢子单个的侧生在气丝与基丝上。孢子是内生的,具有细菌芽胞的结构与性质,孢子的外面包有多层外壁,能够对抗热力、化学药物和不利的环境因素。
这个属的菌喜欢在堆肥、稻草等高温的环境。它的孢子能够在土壤、水或海洋中存活。这个属中有些种会引起肺病或呼吸系统疾病。但大多数种也能产生抗生素。
放线菌属
放线菌属的菌是革兰氏阳性菌,不抗酸,固体或液体培养基上培养18-24小时长出菌丝体,菌丝有横隔,不构成所丝和孢子。兼性厌氧、或厌氧。反而在有CO2存在状况下容易生长。放线菌属的菌典型的种是牛型放线菌会引起牛的颚肿病,另一种是衣氏放线菌,寄生在人体内会引起后颚骨肿病和肺部的放线菌病。
介绍了这么多的放线菌能产生抗生素,其实放线菌除了能产生抗生素外,还能产生其它的代谢产物,象氨基酸、核苷酸、酶和酶抑制剂、维生素等。
另外,以前介绍过的固氮菌与豆科植物共生固氮,之后人们发现非豆科植物能和弗兰克放线菌共生起到固氮作用。这在绿化造林,保护环境中有个性的好处。
致病性放线菌
有些放线菌会使人、动物、植物的放线菌病,以前人们认为放线菌病是很少见的,所以不被重视,此刻随着科学技术的发展,以及检验诊断手段的改善,人们才发现放线菌引起的病还是比较多的。
(1).内源性放线菌感染
致病性放线菌大多存在于正常人的口腔中,所以有些同学不太注意口腔卫生,平时不喜欢刷牙,导致牙周炎,龋齿都是由一些放线菌引起的,象内氏放线菌和粘液放线菌、龋齿放线菌它们都会致牙周炎、,龋齿,而且这两种菌还会产生一种粘性很强的多糖物质,使口腔中其他细菌也粘附在牙釉质上,构成菌斑。细菌会进一步引起牙周炎和齿龈炎。所以我们平时必须要注意口腔卫生,有驻牙要早日去看好,预防驻牙才是上策。但是口腔中也存在一些正常的放线菌菌群。
(2).外源性放线菌感染
1.肺部和全身诺卡氏菌病
由患者吸入肺部的诺卡氏菌引起,表现出类似脓肿的急生感染。或伴发脓肿的急性肺炎
2.放线菌性足菌肿
这种病常由木刺或碎片划伤引起,多发生在脚上,先出现无痛的关结肿大,逐渐增大,软化,结节内脓液排出后会引起细胞浸润和慢性炎症,或者周围组织肿胀。这个病的病原菌大多是诺卡菌。
3.局限性皮肤与皮下诺卡氏菌感染
常因皮肤创伤引起。感染后发展成一个下疳状的损害,并且还会持续、扩大、局部淋巴结肿大,有些还会构成局部脓疱或脓皮病。
放线菌的菌落由菌丝体组成。一般圆形、光平或有许多皱褶,光学显微镜下观察,菌落周围具辐射状菌丝。总的特征介于霉菌与细菌之间,因种类不同可分为两类:
一类是由产生超多分枝和气生菌丝的菌种所构成的菌落。链霉菌的菌落是一类型的代表。链霉菌菌丝较细,生长缓慢,分枝多而且相互缠绕,故构成的菌落质地致密、表面呈较紧密的绒状或坚实、干燥、多皱,菌落较小而不蔓延;营养菌丝长在培养基内,所以菌落与培养基结合较紧,不易挑起或挑起后不易破碎:当气生菌丝尚未分化成孢子丝以前,幼龄菌落与细菌的菌落很相似,光滑或如发状缠结。有时气生菌丝呈同心环状,当孢子丝产生超多孢子并布满整个菌落表面后,才构成絮状、粉状或颗粒状的典型的放线菌菌落;有些种类的孢子内含色素,使菌落有面或背面呈现不同色彩,带有泥腥味。
另一类菌落由不产生超多菌丝体的种类构成,如诺卡氏放线菌的菌落,粘着力差,结构呈粉质状,用针挑起则粉碎。若将放线菌接种于液体培养基内静置培养,能在瓶壁液面处构成斑状或膜状菌落,或沉降于瓶底而不使培养基混浊;如以震荡培养,常构成由短的菌丝体所构成的球状颗粒。
放线菌中除致病类型外,一般为需氧菌,生长的最适温度为28-30℃,最适PH为7.0-7.6.自然环境中的放线菌多数为腐生型异养菌,容易吸收和利用的碳源主要是葡萄糖、麦芽糖、淀粉和糊精。氮源以鱼粉、蛋白胨、玉米浆和一些氨基酸较为适宜,硝酸盐、铵盐、尿素等可作为速效氮源被放线菌利用。由于放线菌的次级代谢产物较丰富,多数种类都能产生抗生素,故在培养放线菌时,一般需要加入各种无机盐及一些微量元素,如钾、镁、铁、锰、铜、钴等。
对放线菌的培养主要采用液体培养和固体培养两种方式。固体培养能够积累超多的孢子;液体培养则可获得超多的菌丝体及代谢产物。在抗生素生产中,一般采用液体培养,并在发酵罐中通入无菌空气,以增加发酵液的溶氧度。
放线菌细胞的结构与细菌相似,都具备细胞壁、细胞膜、细胞质、拟核等基本结构。个别种类的放线菌也具有细菌鞭毛样的丝状体,但一般不构成荚膜、菌毛等特殊结构。放线菌的孢子在某些方面与细菌的芽孢有相似之处,都属于内源性孢子,但细菌的芽孢仅是休眠体,不具有繁殖作用,而放线菌产生孢子则是一种繁殖方式。
细胞壁(cellwall)
放线菌细胞壁的结构组成与革兰阳性细菌相似,其主要成分为肽聚糖,既有N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁借助β-1,4糖苷键连接成链状结构,再由胞壁酸上的短肽侧链进一步交联成为立体网格分子。除极个别的例外,放线菌的革兰染色结果一般都为阳性。
在不同种类的放线菌中,短肽侧链上的氨基酸组成略有差异,这些差异常用于对防线菌的分类及鉴定。能够根据细胞壁中的氨基酸组成不同将放线菌的细胞壁分为六种类型:Ⅰ型——内含甘氨酸和L-2,6-二氨及庚二酸和内消旋二氨及庚二酸;Ⅱ型——内含甘氨酸和内消旋二氨基庚二酸:Ⅲ型——只内含内消旋二氨基庚二酸:Ⅳ型——内含内消旋二氨基庚二酸、阿拉伯糖和半乳糖:Ⅴ型——内含蓝氨酸和鸟氨酸:Ⅵ型——内含赖氨酸和天门冬氨酸。
放线菌的细胞壁中还内含一些其他的糖类,如阿拉伯糖、半乳糖、木糖及马杜拉糖等。
细胞膜(cytomembrane)
放线菌的细胞膜是紧贴细胞壁包含细胞质及拟核的一层膜结构。该膜与细菌的细胞膜在结构、化学组成及生物学功能上都极为相似。细胞膜最重要的作用是选取性地进行营养物质的运输及代谢废物的排除,个性是对于营养菌丝,起细胞膜上的载体蛋白种类十分丰富,在放线菌从周围环境洗手营养过程中发挥着重要作用。此外,膜上的各种极性类脂、非极性类脂及细胞色素和醌类等物质在组成细胞膜结构、参与能量代谢及对放线菌的化学分类中都有重要好处。
和细菌相似,放线菌的细胞膜也能特化构成中介体。由于放线菌是长的丝状体,细胞膜构成的中介体数较多。透过细胞膜的内向凹陷,有效的扩大了细胞膜的比表面积,这样更有利于在膜上进行电子传递,丰富了酶的种类和数量。
细胞质及内含物(cytoplasmandinclusion)
放线菌是单细胞丝状体,菌丝中无横隔,整个细胞质都是贯通的。细胞质主要是有蛋白质、核酸、糖类、脂类、无机盐和超多的水所组成的半透明的胶状物,其中水的含量为60%-80%,尤其是基内菌丝的含水量更高。最重要的颗粒状内含物是核糖体,此外还有多聚磷酸盐、类脂及多糖等内含物。放线菌细胞质中的糖和其他细胞壁中的糖合称为全细胞糖。不同种类放线菌的全细胞糖类型不同,故在放线菌的传统分类中常作为分类指标。
核区(nuclearregion)
放线菌的细胞核同细菌一样,都为拟核,其实质为一条共价、闭合、环状、以超螺旋形势存在的双链DNA分子,又称核质体。由于放线菌菌丝的细胞质是连通的,故起核质体的数目较多,为典型的多核细胞。菌丝中所含的核质体数一般与菌丝的生长速度有关,在快速生长的菌丝中,核质体DNA可占细胞总体积的15%-20%。
放线菌种类很多,数放线菌具有发育良好的分支状菌丝体,少数为杆状或原始丝状的简单形态。菌丝大多无隔膜,其粗细与杆状细菌相似,直径为1微米左右。细胞中具核质而无真正的细胞核,细胞壁内含胞壁酸与二氨基庚二酸,而不含几丁质和纤维素。以与人类关系最密切、分布最广、种类最多、形态最典型的链霉菌属为例。链霉菌主要由菌丝和孢子两部分结构组成。
菌丝
根据菌丝的着生部位、形态和功能的不同,放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种,其中只有典型的放线菌(如链霉菌)具有气生菌丝,原始的放线菌则没有。和霉菌不同,没有直立菌丝(放线菌准确来说不能算细菌,因为形态差异太大,可说霉菌又没有准确特征)。
1.基内菌丝(substratemycelium)链霉菌的孢子落在适宜的固体基质表面,在适宜条件下吸收水分,孢子肿胀,萌发出芽,进一步向基质的四周表面和内部伸展,构成基内菌丝,又称初级菌丝(primarymycelium)或者营养菌丝(vegetativemycelium),直径在0.2~0.8微米之间,色淡,主要功能是吸收营养物质和排泄代谢产物。可产生黄、蓝、红、绿、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素,色素在放线菌的分类和鉴定上有重要的参考价值。放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜,不断裂,如链霉菌属和小单孢菌属等;但有一类放线菌,如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长必须时间后构成横隔膜,继而断裂成球状或杆状小体。
2.气生菌丝(aerialmycelium)是基内菌丝长出培养基外并伸向空间的菌丝,又称二级菌丝(secondarymycelium)。在显微镜下观察时,一般气生菌丝色彩较深,比基内菌丝粗,直径为1.0~1.4微米,长度相差悬殊,形状直伸或弯曲,可产生色素,多为脂溶性色素。
3.孢子丝(sporehypha)是当气生菌丝发育到必须程度,其顶端分化出的可构成孢子的菌丝,叫孢子丝,又称繁殖菌丝。孢子成熟后,可从孢子丝中逸出飞散。
放线菌孢子丝的形态及其在气生菌丝上的排列方式,随菌种不同而异,是链球菌菌种鉴定的重要依据。孢子丝的形状有直形、波曲、钩状、螺旋状,螺旋状的孢子丝较为常见,其螺旋的松紧、大小、螺数和螺旋方向因菌种而异。孢子丝的着生方式有对生、互生、丛生与轮生(一级轮生和二级轮生)等多种。
孢子
孢子丝发育到必须阶段便分化为孢子。在光学显微镜下,孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、梭状和半月状等,即使是同一孢子丝分化构成的孢子也不完全相同,因而不能作为分类、鉴定的依据。孢子的色彩十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异,在电子显微镜下清晰可见,有的光滑,有的褶皱状、疣状、刺状、毛发状或鳞片状,刺又有粗细、大小、长短和疏密之分,一般比较稳定,是菌种分类、鉴定的重要依据。孢子的构成为横割分裂,横割分裂有两种方式:
①细胞膜内陷,并由外向内逐渐收缩,最后构成完整的横割膜,将孢子丝分隔成许多无性孢子;
②细胞壁和细胞膜同时内缩,并逐步缢缩,最后将孢子丝缢缩成一串无性孢子。
孢囊
生孢囊放线菌的特点是构成典型孢囊,孢囊着生的位置因种而异。有的菌孢囊长在气丝上,有的菌长在基丝上。孢囊构成分两种形式:有些属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成;有些属的孢囊是由孢囊梗逐渐膨大。孢囊外围都有囊壁,无壁者一般称假孢囊。孢囊有圆形、棒状、指状、瓶状或不规则状之分。孢囊内原生质分化为孢囊孢子,带鞭毛者遇水游动,如游动放线菌属;无鞭毛者则不游动,如链孢囊菌属。
除少数自养型菌种如自养链霉菌外,绝大多数为异差型。异差型。异差菌的营养要求差别很大,有的能利用简单化合物,有的却需要复杂的有机化合物。它们能利用不同的碳水化合物。它们能利用不同的碳水化合物,包括糖、淀粉、有机酸、纤维素、半纤维素等作为能源。最好的碳源是葡萄糖、在麦芽糖、糊精、淀粉和甘油,而蔗糖、木糖、棉子糖、醇和有机酸次之。有机酸中以醋酸、乳酸、柠檬酸、琥珀酸和苹果酸易于利用,而草酸、酒石酸和马尿酸较难利用。某些放线菌还可利用几丁质,碳氢化合物、丹宁以至橡胶。
氮素营养方面,以蛋白质、蛋白有胨以及某些氨基酸最适,硝酸盐?铵盐和素次之。除诺卡氏菌外,绝大多数放线菌都能利用酷蛋白,并能液化明胶。和其他生物一样,放线菌的生长一般都需要K、Mg、Fe、Cu和Ca其中Mg和K对于菌丝生长和抗生素的产生有显著作用。各种抗生素的产生所需的矿质营养并不完全相同,如弗氏链霉菌产生新霉素时必需Zn元素,而Mg、Fe、Cu、Al和Mn和等不起作用。Co是放线菌产生维生素B12的必需元素,当培养基中含1或2ppm的Co时,可提高灰色链霉菌的维生素产量三倍,如果培养基中Co含量高至20-50ppm时则产生毒害作用。另外,Co还有促进孢子构成的功能。
大多数放线菌是好气的,只有某些种是微量好气菌和厌气菌。因此,工业化发酵生产抗生素过程中务必保证足够的通气量;温度对放线菌生长亦有影响,大多数放线菌的最适生长温度为23-37℃,高温放线菌的生长温度范围在50-65℃,也有许多菌种在20-23℃以下仍生长良好;放线菌菌丝体比细菌营养体抗干燥潜力强,很多菌种有盛在CaCl2和H2SO4的干燥器内能存活一年半左右。
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